分生孢子繁殖過(guò)程營(yíng)養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)

    大多數(shù)絲狀真菌是生活在土壤里的生物。因?yàn)橥寥乐杏袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)物不是均勻分布的，真菌需要尋找適宜環(huán)境和新的底物來(lái)形成新的菌落。其中一個(gè)策略就是產(chǎn)生以空氣傳播的孢子。因此，我們就不難理解，真菌的營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)引發(fā)其分化過(guò)程。很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，認(rèn)為構(gòu)巢曲霉的分生孢子的形成是其生活周期中的一個(gè)程序，而不是嚴(yán)格地依賴(lài)于不良的環(huán)境條件（北京標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)網(wǎng)）。

    Skrornne等指出，在沒(méi)有任何誘導(dǎo)的條件下，即便是在液體環(huán)境中，碳源和氮源饑餓也會(huì)導(dǎo)致分生孢子梗的發(fā)育。葡萄糖饑餓型菌絲產(chǎn)生的分生孢子比較多，但氮源饑餓型菌株的分生孢子梗的復(fù)雜性要比葡萄糖饑餓型菌株大得多。（北京標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)網(wǎng)）真菌生長(zhǎng)需要的任何一種元素或有機(jī)化合物耗盡時(shí)都會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)的停止。可吸收氮源的耗盡是許多真菌形成孢子的前提條件，并且在外源氮源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存在的條件下，碳源的耗盡會(huì)導(dǎo)致這些真菌的自溶和死亡。我們可以推測(cè)，這些真菌的生長(zhǎng)是由生長(zhǎng)環(huán)境中存在的可利用的氮源的量決定的。對(duì)于以捕捉活真菌為食的黏菌——多頭絨泡菌，碳源的耗盡是孢子形成的必要條件而氮源的缺乏會(huì)導(dǎo)致菌體死亡，這表明在自然界中這種真菌的生長(zhǎng)是由碳源控制的。使植物病原菌尖孢鐮刀菌(F oxvsporum)在低的碳氮比營(yíng)養(yǎng)條件下會(huì)產(chǎn)生厚垣孢子，而在其他條件下則只形成無(wú)性孢子?釀酒酵母形成孢子需要外源氮源和可吸收碳源都被耗盡，而這一過(guò)程是由乙酸酯或乙醛酸激活的。

    饑餓如何誘導(dǎo)菌絲發(fā)育還尚未知曉，但是，在其他真核生物中，碳源饑餓會(huì)導(dǎo)致ras-途徑和腺苷酸環(huán)化酶的激活。在構(gòu)巢曲霉中，ras的同源基因已經(jīng)被分離出來(lái)，顯性的活性等位基因被建立。為使菌絲發(fā)育進(jìn)行到一定程度必須依賴(lài)活性RAS蛋白的不同起始濃度，另外。研究發(fā)現(xiàn)在分生孢子萌發(fā)時(shí)也需要RAS蛋白信號(hào)。腺苷酸環(huán)化酶的產(chǎn)物cAMP的水平也能引起粟酒裂殖酵母(s pombe)和粗糙脈孢菌菌絲的發(fā)育。cAMP水平在構(gòu)巢曲霉發(fā)育的不同階段是否有變化現(xiàn)在還不清楚。早期的實(shí)驗(yàn)表明cAMP水平與菌絲的營(yíng)養(yǎng)狀況及有性發(fā)育的誘導(dǎo)有關(guān)。當(dāng)前對(duì)腺苷酸環(huán)化酶功能在分子水平上的分析說(shuō)明該酶在構(gòu)巢曲霉的生活周期中起到一些重要作用。

    一種關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的耗盡對(duì)于許多孢子的形成是必需的。但也有例外，如果將構(gòu)巢曲霉無(wú)性孢子稀釋的懸液涂布于瓊脂培養(yǎng)基上，24h內(nèi)就可以檢測(cè)到*個(gè)分生孢子。如果把帶有新菌落的滲透膜每隔1h轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基或含不同濃度碳氮源的培養(yǎng)基上，可以發(fā)現(xiàn)孢子形成時(shí)間與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的耗盡無(wú)關(guān)。因此，盡管在所有的真菌中，營(yíng)養(yǎng)的耗盡都會(huì)促進(jìn)孢子的形成，但是很明顯一些孢子的形成可與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行。只有當(dāng)營(yíng)養(yǎng)將要枯竭時(shí)，產(chǎn)生存活孢子才是有意義的。 來(lái)源：北京標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)網(wǎng)